Стандартные окрасы шелти и возможные варианты при их сочетании. Наследование окрасов шелти.

Шелти, или шетлендская овчарка – порода, полученная в начале ХХ века путём сложного воспроизводительного скрещивания. Порода любопытна тем, что при сочетании собак стандартных окрасов есть риск получить «брак» по окрасу, то есть щенков нестандартного окраса.
Окрас у собак (конкретно для шелти) формируют следующие гены: А (агути) – серия множественных аллелей, определяющая распределение пигмента по волосу и телу. Генотип шелти может содержать только рецессивные аллели: а, аy, at. . В – обеспечивает синтез чёрного пигмента (эумеланина), его рецессивный аллель b даёт коричневый пигмент. Генотип любой шелти по этому признаку будет ВВ. С – серия множественных аллелей, определяющих наличие пигментации. Генотип любой шелти по этому признаку будет СС. Ген D усиливает интенсивность пигментации. Все окрасы шелти имеют имеют интенсивную окраску и генотип по этому признаку будет DD. Ген Е обуславливает распределение чёрного или коричневого пигмента по телу. Генотип всех шелти – ЕЕ. Ген G определяет возрастное изменение окраса, у шелти этого нет, следовательно, генотип – gg. Ген М (мерль) – ослабляет основной фон – у шелти: чёрный до «голубого» у окраса блю-мерль и соболиный до бежевого у окраса сейбл-мерль (нестандартный). mm – отсутствие мраморного окраса, Mm – стандартный блю-мерль, MM – уайт-мерль. Ген S – серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки. Рецессивные аллели дают белую пятнистость в различных вариантах. Для шелти в норме si и sp. Ген Т обуславливает крапчатось, тиковую испещрённость, у шелти, как правило, он в рецессиве.
Стандарт породы шелти включает 4 окраса (у колли их три):
соболиный с белым (варианты стандартных генотипов: ayayBBCCDDEEggsisimmtt – это соболиный гомозиготный, фенотипически - соболиный с обычными белыми отметинами; ayayBBCCDDEEggsispmmtt - соболиный гомозиготный так называемый белофакторный; ayatBBCCDDEEggsisimmtt – соболиный гетерозиготный с нормальными белыми отметинами; ayatBBCCDDEEggsispmmtt – соболиный гетерозиготный белофакторный; ayaBBCCDDEEggsisimmtt – соболиный с би-фактором; ayaBBCCDDEEggsispmmtt – соболиный белофакторный с би-фактором);
трёхцветный (стандартные варианты: atatBBCCDDEEggsisimmtt – фенотипически это трёхцветный с нормальным подпалом и нормальными белыми отметинами; ataBBCCDDEEggsisimmtt – трёхцветный с «би-фактором»: внешне такие собаки имеют, как правило, слабо выраженный, зачернённый подпал и обычные белые отметины; atatBBCCDDEEggsispmmtt – трёхцветный с нормальным подпалом «белофакторный»; ataBBCCDDEEggsispmmtt – трёхцветный белофакторный с би-фактором);
мраморный, он же блю-мерль (atatBBCCDDEEggsisiMmtt – блю-мерль с нормальным подпалом и отметинами; atatBBCCDDEEggsispМmtt – блю-мерль белофакторный; ataBBCCDDEEggsisiМmtt – блю-мерль с би-фактором; ataBBCCDDEEggsispMmtt – белофакторный блю-мерль с би-фактором; сюда же относится би-мерль («отсутствие красно-бурых отметин допускается») - aaBBCCDDEEggsisiМmtt – би-мерль с обычными отметинами; aaBBCCDDEEggsisрМmtt – белофакторный би-мерль);
биколор – то есть двухцветный, чёрный без подпала, или чёрно-подпалый (aaBBCCDDEEggsisimmtt – чёрный с белым (биколор), с нормальными белыми отметинами; aaBBCCDDEEggsisрmmtt – белофакторный биколор; atatBBCCDDEEggSSmmtt – чёрно-подпалый, без белого, вероятно, этого окраса у шелти уже не существует, но стандартом он оговорен).
Следует отметить, что ay (соболиный окрас) доминантен по отношению к at (подпалый окрас); а at, в свою очередь, доминантен к гену а (равномерное распределение пигмента по волосу и телу, отсутствие подпала), то есть если в генотипе будет ayat, то фенотипически собака будет соболиной; при atat она будет трёхцветной, при ata - всё равно трёхцветной (at преобладает над а), и только при aa собака будет биколорной (или би-мерль). Ген S обуславливает сплошной полностью пигментированный (не белый) окрас. Ген si – ген «ирландской пятнистости», генотип sisi обуславливает наличие классических белых отметин у шелти (степень их выраженности может быть разной); ген sp – ген пегости, он рецессивен по отношению к si. Генотип sisp обуславливает белофакторность, могут быть увеличенные белые отметины, иногда небольшие белые пятна на корпусе собаки. Однако здесь отметины могут быть и обычными, и даже незначительно выражены, так что присутствие гена пегости не всегда можно определить «на глазок». Генотип spsp даст пегую собаку. Степень выраженности пегости может быть разной.
Также пара слов о гене Т. Это ген тиковой испещрённости, он отвечает за наличие крапа – как у спаниелей, небольшие окрашенные пятнышки на белых участках. Встречаются и шелти с крапом – чаще всего мы наблюдаем его на конечностях (на белом фоне отметин). Стандартом это не наказуемо. То, что отмечено в генотипах как tt – это отсутствие крапа, норма для современной шелти.
Как известно, все клетки любого организма (в нашем случае это щенок шелти) происходят от зиготы – клетки, образующейся в результате слияния двух гамет (половых клеток, имеющих одинарный, или гаплоидный набор хромосом). Таким образом, природой достигается разнообразие: часть признаков наследуется от отца, часть – от матери. Теперь предлагается перейти к расчёту возможных вариантов окрасов щенков, полученных от того или иного цветового сочетания. Для удобства «выкинем» все одинаково повторяющиеся гены (B,C,D,E,g,t). Возьмём стандартные окрасы. При сочетании соболиных окрасов получится:
ayaysisimm * ayaysisimm = 100% ayaysisimm, то есть при сочетании двух соболиных гомозиготных шелти получим целый помёт соболиных гомозиготных щенков:
мать/отец (гаметы) aysim aysim
aysim ayaysisimm ayaysisimm
aysim ayaysisimm ayaysisimm

ayaysisimm * ayatsisimm = 50% ayaysisimm + 50% ayatsisimm, то есть при сочетании гомозиготной и гетерозиготной соболиных собак получим пополам гомозиготных и гетерозиготных щенков:
aysim atsim
aysim ayaysisimm ayatsisimm
aysim ayaysisimm ayatsisimm

ayatsisimm * ayatsisimm = 25% ayaysisimm +50% ayatsisimm + 25% atatsisimm, то есть 25% соболиных гомозиготных, 50% соболиных гетерозиготных и 25% трёхцветных:
aysim atsim
aysim ayaysisimm ayatsisimm
atsim ayatsisimm atatsisimm

Белофакторность возьмём отдельно – результаты будут одинаковы для всех окрасов. Нестандартная пегость (spsp) проявится только при сочетании двух стандартных, но белофакторных по генотипу собак:
si sp
si sisi sisp
sp sisp spsp
Здесь получится 25% пегих щенков, которых надо будет выбраковать, 50% стандартных с геном пегости и 25% простых стандартных щенков, не несущих гена пегости.
Сочетания соболиных и трёхцветных окрасов дадут:
ayaysisimm * atatsisimm = 100% ayatsisimm, то есть соболиных с геном подпалого окраса (гетерозиготных):
atsim atsim
aysim ayatsisimm ayatsisimm
aysim ayatsisimm ayatsisimm

и ayatsisimm * atatsisimm = 50% ayatsisimm + 50% atatsisimm, то есть поровну соболиных гетерозиготных и трёхцветных:
atsim atsim
aysim ayatsisimm ayatsisimm
atsim atatsisimm atatsisimm

При вязке двух трёхцветных собак получим целый помёт трёхцветных щенков: atatsisimm * atatsisimm = 100% atatsisimm.
atsim atsim
atsim atatsisimm atatsisimm
atsim atatsisimm atatsisimm

При сочетании трёхцветного и мраморного окраса картина будет такая:
atatsisimm * atatsisiMm = 50% atatsisimm + 50% atatsisiMm, то есть поровну трёхцветных и мраморных:
atsiM atsim
atsim atatsisiMm atatsisimm
atsim atatsisiMm atatsisimm

Две мраморные собаки дадут (в теории) 25% брака:
atatsisiMm * atatsisiMm = 25% atatsisiMM (уайт-мерль, бело-мраморный, щенки обычно бывают глухими и/или слепыми) + 50% atatsisiMm (блю-мерль) + 25% atatsisimm (трёхцветный):
atsiM atsim
atsiM atatsisiMM atatsisiMm
atsim atatsisiMm atatsisimm
Такие вязки не запрещены, но осуществлять их может только заводчик, тщательно взвесивший все «за» и «против» и готовый нести ответственность за возможные последствия. Всё процентное деление условно, поэтому в реальности можно получить и всех трёхцветных, и всех белых щенков. Некоторые заводчики берут на себя ответственность оставить щенка уайт-мерль. Собаки этого окраса при вязках с трёхцветными (или биколорными) дают совершенно нормальных стандартных мраморных щенков:
atatsisiMM * atatsisimm = 100% atatsisiMm
atsim atsim
atsiM atatsisiMm atatsisiMm
atsiM atatsisiMm atatsisiMm
Очевидно, что аномалии связаны лишь с геном М в гомозиготном состоянии.

Биколорные (а также би-мерль) щенки могут получиться от сочетания двух собак, как минимум несущих ген а, обуславливающий отсутствие подпала. Это может выглядеть, например, так: atasisimm * ata sisimm = 25% atatsisimm + 50% ata sisimm + 25% aasisimm;
atsim asim
atsim atatsisimm ata sisimm
a sim ata sisimm aasisimm
Или так: aasisiMm + atasisimm = здесь можно получить 4 варианта (по 25%): трёхцветных и мраморных щенков с би-фактором, биколорных и би-мерль щенков.
atsim asim
asiM atasisiMm aasisiMm
asim atasisimm aasisimm
(Или другие варианты, их несложно рассчитать. Важно лишь помнить, что ген а – наиболее подавляемый, и окрас без подпала будет лишь у собаки с генотипом аа.)
Теперь возьмём нестандартное сочетание стандартных окрасов – мраморного и соболиного и посмотрим, что можно получить в данном случае.
При вязке гомозиготного соболиного с мраморным получается:
ayaysisimm * atatsisiMm = 50% ayatsisiMm (сейбл-мерль, нестандартный окрас) + 50% ayatsisimm (соболиный гетерозиготный). Так как сейбл-мерль вполне может выглядеть внешне, как обычный соболиный, все щенки от данного сочетания должны браковаться. Проводить проверяющие скрещивания нецелесообразно.
atsiM atsim
aysim ayatsisiMm ayatsisimm
aysim ayatsisiMm ayatsisimm

При вязке гетерозиготного соболиного с мраморным картина будет другая:
ayatsisimm * atatsisiMm = 25% ayat sisiMm (сейбл-мерль) + 25% ayatsisimm (гетерозиготный соболиный) + 25% atatsisimm (трёхцветный) + 25% atatsisiMm (блю-мерль).

atsiM atsim
aysim ayat sisiMm ayatsisimm
atsim atatsisiMm atatsisimm

В этом сочетании также должны браковаться все соболиные щенки, так как при актировании помёта не представляется возможным определить, несут ли они ген мерль или нет. Такие сейбл-мерль щенки, даже внешне кажущиеся нормальными соболиными, всё равно дадут брак по окрасу:
например, при вязке ayatsisiMm * atatsisimm возможны варианты:
atsim atsim
aysiM ayatsisiMm - брак ayatsisiMm - брак
aysim ayatsisimm – должны браковаться ayatsisimm – должны браковаться
atsiM atatsisiMm – блю-мерль atatsisiMm – блю-мерль
atsim atatsisimm -трёхцветный atatsisimm - трёхцветный
Именно исходя из этого риска - неизбежной отбраковки части щенков (как правило, ведь не стоит надеяться на рождение только трёхцветных и блю-мерль щенков) - не рекомендуется проводить подобные вязки, ведь в наше время альтернатива, как правило, всегда найдётся.
Полученные же от сочетания соболиный гетерозиготный * мраморный щенки окрасов триколор и блю-мерль могут быть зарегистрированы. Проводить такие вязки, как и вязки двух мраморных собак, не запрещено, но опять же хочется напомнить уважаемым заводчикам: у вас должны быть очень веские основания, чтобы идти на подобный риск. Ведь может статься, что вам придётся «оставить на диване» весь помёт! (В отличие от щенков уайт-мерль щенки сейбл-мерль абсолютно полноценны, нестандартный окрас не помешает им наслаждаться жизнью и радовать хозяев). В заключение хочется пожелать заводчикам шелти успехов в разведении: судьба нашей любимой породы – в наших руках.

НА ГЛАВНУЮ
СТАТЬИ
ШЕЛТИ
фото на "mail.ru"
Напишите мне